[現在の進化論入門]

◇ 赤の女王仮説 Red Queen hypothesis
 漸進論の典型的なもの。これに対して、環境が安定ならば、進化が停止することを定常モデルとよぶ。最近では他種の進化に遅れると絶滅するという仮説に使用。
 「鏡の国のアリス」の中で、「赤の女王がアリスに『同じ所にとどまろうと思うなら、全速力で走りつづけなさい』と言った」という一節からの命名。周囲が動いているために、その場にとどまるために全速力で走り続ける鏡の中の世界では、進化を継続していかなければならない。それが、あらゆる生物に同時に起きているという説。
 植物と草食動物、捕食者と被食者、寄生者と寄主、競争のように一方が他方に悪影響を与える種間関係で、攻撃される側は、防衛機構を発達させ、攻撃する側は、攻撃機構を進化させ、さらに防衛機構を発達させるといった終わりなき戦いが続く。そのため種は、生存を続けていくためには、常に進化していかなくてはならない。進化に遅れた種は絶滅するという考え。


◇ RNA ribonucleic acid
 リボ核酸の略称。DNAの情報をコピーし、実際にタンパク質を作る役割がある。塩基−糖−リン酸でできたポリ・ヌクレオチドである。DNAの情報を核の外に運ぶメッセンジャーRNA(m−RNA)、リボソームでタンパク質を作るリボソームRNA(r−RNA)、アミノ酸を運ぶトランスファーRNA(t−RNA)がある。


◇ 遺伝子 gene
 遺伝情報の最小単位でDNAを作っている。DNAは染色体の上にあり染色体は細胞の核の中にある。
 遺伝子がタンパク質を作るためにはDNAがRNAに複写されRNAが核の外に出て、RNAの情報を翻訳する。


◇ 遺伝子型 genotype
 発現するしないに関係のない遺伝子の本来の特徴や性質に対応する遺伝的構成。遺伝子型が同じでも、それをもとにして作られる(表現型としての)生物の特性が同一とはかぎらない。遺伝子型と自然選択を対応することは難しく、とくに連続変異をする量的形質、例えば身長、体重などについては不可能に近い。


◇ 遺伝子座 
 染色体上の遺伝子の場所。


◇ 遺伝子重複説 gene duplication theory
 複数の同一の遺伝子が突然変異の影響を最小限に押さえ、新しい形質を蓄積できるという説。


◇ 今西進化論 Imanisism
 独自の「すみ分け理論」を主張した今西錦司氏の説。進化は、個体がバラバラに変化するのではなく、種全体が同時に変化する。現在は進化は静止期であり、種は変わらずにすむものなら、なるべく変化しない。すみ分けによって種は発生し、「種は変わるべき時がきたら変わる」。個体が生き残るかどうかは、運である。ヒラタカゲロウは、川の流速によって分布が異なり、すみ分けを行い安定している。これは種を単位に行われており、個体差ではない。進化は種の単位で行われる。大まかで説明不足であるが実感できる説である。進化の単位が種であること、種は一斉に、そして突然に進化をすることが、ネオ・ダーウィニズムと異なる。


◇ ウイルス進化説 virus theory
 進化はウイルスにより、ある遺伝子が広まることで起こるという説。ウイルスが遺伝子を種全体に一斉に広めることができる。進化に関係する遺伝子だけが広まること、またウイルスが運ぶ遺伝子の発生などについての説明が不十分である。自然選択の万能説でない進化のメカニズムの草分け。


◇ 機能的制約 functional restriction
 アミノ酸の合成など重要な機能の遺伝子は、様々な内部、外部からの制御が働き突然変異が少なく、発生しても除去されること。ポリジーンなどの同義遺伝子は機能的制約が弱いために、進化速度が速い。


◇ 獲得形質 acquired character
 生物が環境の影響や習性などによって後天的に獲得した性質のこと。実際の表現型は、多かれ少なかれ、この獲得形質になる。自然選択は表現型にしか働かないから、したがって自然選択の対象は獲得形質になる。ラマルクは獲得形質の遺伝が進化につながると考えた。この説は否定されてきたが、種を単位として負の選択の蓄積により間接的に遺伝すると考えられる。


◇ 求心性選択 centripetal selection
 量的形質について普通の自然選択。大きすぎたり小さすぎる極端な個体を排除する。正規分布をする量的形質では、分布の両端に相当する個体が繁殖にかかわることなく集団から排除される。極端な個体は突然変異をより多く持っていると考えられ、突然変異が増えると両極端を排除することで毎世代一定の形質に保つ。安定化選択、正常化選択、浄化選択。


◇ 共進化 convolution
 複数の種が互いに影響し合う進化。擬態、共生、寄生など単独の進化では困難な進化は共進化によるものとされる。


◇ 共生 symbiosis
 異種の生物が密接な関係で生活することで、アリとアリマキの例などが有名。


◇ 競争 competition
 同じ環境資源を利用している2つ以上の種間での資源を奪い合う現象。


◇ 形質 character
 生物の性質。


◇ 指向性選択 directive selection
 種の中心が最適値とは違った位置にある場合に働く自然選択。集団平均は最適値へ変化していく。


◇ 自然選択 natural selection
 生存に不適切な生物を取りのぞく現象。自然選択の万能説では遺伝子まで自然選択が影響するとしている。自然淘汰(とうた)。死産や病死、ケガ、天敵に襲われるなどで子孫を残すまでに死亡する場合や、結婚相手が見付からない場合、子供を作れない場合などが自然選択での淘汰(とうた)と呼ぶことができる。ダーウィンが提出した進化の要因。最近では種から外れた個体を排除する機能(求心性選択)が重要視され始めている。


◇ 質的形質 qualitative  character
 目の色など量的な変化ではない形質。環境による影響は少ない。


◇ 小進化 micro evolution
 個体群内の遺伝子頻度の変化(ガの工業暗化など)のような比較的短期間で起こる種の変異を小進化という。まだ、変異が交配の障害にならなければ小進化とよぶことが多い。突然変異が遺伝すると小進化と呼べるので実験室でも起こせる。


◇ 進化 evolution
 親から子と遺伝する過程で、生物の持つ性質が変化していくこと。
 進化学とは、現在に残されたさまざまな情報を手がかりにして、過去に生じた生物進化のありさまと、その原因を推定する学問。現在では、進化学とは進化に関連するあらゆる研究分野を統合する科学と考えられ


◇ すみ分け habitat  segregation
 本来は同じ生活様式をもつ2種類以上の生物が、生活空間・様式を分けて生息する現象。


◇ 生態系 ecosystem
 生物群集と、それらが関係する物理的環境を合わせたもので、生物間および生物−環境のエネルギー・物質・情報の循環や相互作用を考察する単位。狭い地域から地球全体まで、さまざまなレベルで区切ることができる。


◇ 性的選択 sexual selection
 獲得される配偶者(結婚相手)数のちがいがもたらす自然選択。
 昆虫にも,オスが生き残るうえではじゃまと思われるほどハデだったり,奇妙な姿をしている甲虫類がいる。ダーウィンはその他にも,クジャクのオスのけばけばしい尾羽根・ライオンのオスのたてがみ・シカのオスの角など多くの事例を挙げた。ダーウィンの自然選択に反するように見えるこれらの現象を説明するために,ダーウィンは『人間の由来および性に関連する淘汰』の中で性的選択という考えを提唱した。
 性的選択のもとでは,それらの形質は異性に対する魅力として進化してきたと考えられる。


◇正の自然選択/負の自然選択 natural selection of positive/natural selection of negative
 正の自然選択とは、進化を積極的に進める自然選択であり、負の自然選択とは進化をとめる役割を持つ自然選択のこと。
 正の場合は突然変異を起こした個体が生き延び、起こさなかった個体が滅びる。正の選択は、集団中に生存力や妊娠率を高める突然変異がそのほかの個体より多くの子を残すことで集団に広がるダーウィンの進化論に現れる選択。実例としてはガの工業暗化における黒色遺伝子の増加や昆虫の薬剤抵抗性遺伝子の増加がわずかに知られているだけで、大部分の場合は推測に過ぎない。
 負の選択は集団に有害遺伝子が出現すると生存力や子供を作る能力が低下し集団から除去される選択である。負の選択は「浄化選択」ともいう。


◇ 先行加速説 precedence acceleration theory  
 ある環境の変化が継続的ならば、その環境に対する獲得形質も継続的である。
 獲得形質により、ある種全体の形態が変化するとその種全体の最適値も当然、変異する。
 大多数の自然選択は種の中心から極端に外れた個体を排除する役割である(求心性選択)。
 求心性選択は、新しい形態に合わせて、新しい最適値に向かうように種を誘導する(指向性選択)。
 獲得形質が限界(表現限界)になると、遺伝子は、その限界値で自然選択され、表現型(形態)と遺伝子型(遺伝子)は一対一に対応する。表現型への自然選択が遺伝子型への自然選択に対応するため、表現限界で遺伝子は形態を追いかける(形態の先行進化)。獲得形質は間接的に遺伝される。
 最初は獲得形質はポリジーン型に対して先行進化する。次にポリジーン型が主遺伝子型に対して先行進化する。
 進化の途中では、突然変異の個体に指向性が向かうため、同時に突然変異率の高い個体に指向が集まることになる。結果として、進化の方向に突然変異率が高くなり、進化は加速する(加速進化)。


◇ 漸進主義 gradualism
 小さな変異が少しずつ蓄積されることによって新種を形成する考え。漸進的、漸進論などともいう。


◇セントラル・ドグマ central dogma
 生物の遺伝情報は、DNA→RNA→たんぱく質の順に流れ、逆方向に流れないという考え。このドグマが成り立つ限り獲得形質は遺伝しないとされていたが、先行加速説ではこのドグマと矛盾せずに獲得形質が進化に影響する。


◇ 相似 analogy
 異種の生物の器官で、形態や機能はよく似ているが発生的には起源を異にすること。鳥類の翼とコウモリや昆虫の羽などがその例。


◇ 相同 homology
 異種の生物の器官で、形態や機能は互いに異なるが、発生的には同じ起源に由来すること。人の手と鳥の翼やクジラの胸びれ、エンドウの巻きひげとサボテンのとげなど。


◇ 退化 degeneration
 個体発生や系統発生の過程で、生物体の器官・組織などが縮小・衰退すること。最近では縮退と呼ぶ。


◇ 大進化 macro evolution
 属以上の新種が出現する進化。


◇ ダーウィニズム Darwinism
 ダーウィンが唱えた進化理論。いまある生物は、過去のもっと単純な生物から自然選択によって進化してきたとする。ダーウィンの思想全般。生物は多産を原則とし、集団内には競争が生じる。また集団の個体間には差異がある。このため環境により適応した個体が生存し(適者生存)、その特性を子孫に伝える。こうして生物集団は環境により適応した方向へと変化していき、長い間には最初の生物とは異なる新種を形成する。


◇ 断続平衡説 punctuate dequilibrium theory
 1972年に、アメリカ自然史博物館のN・エルドリッジと、ハーバード大学のスティーブン・J・グールドの両氏の古生物学者によって提唱された。進化は、ほとんど変化のない静止状態と、短期間の急変によって進むという説である。三葉虫の化石は、ほとんど形態の変わらない長い安定期の後に、様々な形態の三葉虫を生み出す大適応放散が起こり、また長い安定期に戻ることを示していた。
 ある種の一部が地形的になどで分断されると、小さな集団のほうが変異が拡散しやすいので進化が起こりやすい。そのあとで分断が解除され、しかも、もとの集団より有利であれば、その小集団の形質が拡散することになる。大きな集団の化石は、小さな集団より残りやすいので、発見される化石は一気に変化したように見える。


◇ たんぱく質 protein
 生物の体を構成する主要な分子。酵素もたんぱく質の一種。


◇ 中立説 neutral theory
 分子レベルで起こる突然変異の大部分は、個体にとって有利でも不利でもなく、ほぼ中立であるとする主張。木村資生によって完成した。競争相手の絶滅や新大陸の出現により種間競争や種内競争といった厳しい生存競争から開放されたとすると、このような「リラックスした状態」では、自然選択の圧力が緩み、中立的な突然変異が急速に広まる。状況によっては累積した中立的な突然変異も有利に働くことがあるが、変異種が増え、空白であった環境が込み合うと、自然選択が強く働き、変異種の中から新しい種ができる。遺伝子と形態との関係が不明確であるため、分子レベルでは中立説、形態レベルでは総合説とすみ分けを行っているようである。


◇DNA deoxyribonucleic acid
 デオキシリボ核酸。生物の遺伝物質の本体。


◇ 定向進化 orthogenesis
 生物の進化で、形質の変化が一定の方向をもつ現象、またはそれが生物の内的要因によるものだという説。セレベス等のイノシシの巨大な牙、オオジカの巨大な角は自然選択で説明はできないとして定向進化説の支持者がいる。総合説では性的選択で説明する。なお、この定向進化が獲得形質のものであるとする、定向成形という言葉もある。


◇ 適応 adaptation
 生物が、その生活環境に生活しやすいように、形態的、生理学的に変化していく過程、あるいは変化すること。


◇ 適応度 fitness
 自然選択に対して、それだけ適応しているかを表す尺度とされている。個体が残す子の数で測られる。人間では母親あたりの成長した娘の数で表すのが普通である。適応度は生存率と妊性の要素からなり、増減がない種の適応度は1となる。しかし、これは広義の生存率と呼ぶべきもので、形質が生存にどのように関わっているかを示すものではなく、適応の尺度とは正確には異なる。


◇ 適応放散 adaptive radiation
 1つの種が、さまざまな環境に広がり、それぞれの環境に適応して分岐し、新種が生まれること。


◇ 適者生存 survivalofthefitest
 最適者生存。生存競争において、環境によりよく適合したものが生き残り、ほかは排除されるというネオ・ダーウィニズムの学説。


◇ 同義遺伝子 multiple
 2つ以上の遺伝子が共通する形質を発現するとき、これらを同義遺伝子という。各遺伝子の作用が、補足的に働く場合と累積的に働く場合がある。補足的に働き、かつ、2遺伝子座間に連鎖がなく、各遺伝子座に2対の対立遺伝子を考えたとき、一つでも優性遺伝子を持てば作用する。累積的な場合、各遺伝子座の遺伝子が、共に不完全優性であれば、その作用は不完全優性の遺伝子の数に応じて変化する。関与する遺伝子座数が多くなると、その段階は連続的なものとなる。これを複数遺伝子、さらに遺伝子数が多い場合、ポリジーンと呼ぶこともある。


◇ 突然変異 mutation
 遺伝的形質が変化すること。遺伝子か染色体の複製ミスによって発生するのが普通。


◇ ネオ・ダーウィニズム neo-Darwinism
 自然選択説とメンデル遺伝学が合体して誕生。「進化の総合説」が、ダーウィン自身の進化観と違うことを強調するために用いられた。ワイスマンが獲得形質の遺伝を否定した自説につけた名前。一般的な定説である。
 遺伝子は、外部からの環境に左右されず、偶然にしか変化しない(突然変異)。しかし、有利な突然変異は、生存競争の中を淘汰(とうた)されずに生き残り、ほかの個体は淘汰(とうた)される(適者生存、自然選択)。この、突然変異と、自然選択の繰り返しが進化である。ダーウィンの学説内容のうち生存闘争の原理だけを強調し、獲得形質の遺伝、つまりいわゆるラマルキズム的要因を絶対的に否定した。「突然変異」と「自然選択」をメインとした、分子生物学の裏付けもあるきれいな学説である。


◇ハーディ・ワインベルグの法則 Hardy−Weinbergs’law
 任意交配で、集団が充分大きく、突然変異が起きず、無移動で、異なる遺伝子型で、生存力や妊性に相違がない場合には遺伝子頻度は一定となり、その後の世代で変化しない。また、遺伝子型の相対頻度は、それぞれの対立遺伝子の頻度の積に等しい。


◇ 表現型 phenotype
 生物の外見に実際に現れた性質のこと。個体のもつ遺伝子型と環境によって影響を受ける。一定環境下では、生物のもつ遺伝子型に規定される。ただし、表現型が同じでも、遺伝子型が等しいと限らない。


◇ 表現限界 expression limit
 ある遺伝型にとって表現可能な最大もしくは最小の表現型のこと。


◇ 複対立遺伝子 multiple alleles
 同じ遺伝子座にあって、形質発現に対する作用を少しずつ異にする遺伝子群。ショウジョウバエの目の色やヒトの血液型など。


◇ 分子時計 molecular clock
 DNA分子やたんぱく質分子に突然変異の蓄積する速度が1定だという前提にもとづき、分子の変化速度を時計に見立てたもの。ある種と別の種が分岐した年代の目安とする。進化時計ともいう。種や時代によって異なる場合がある。


◇ 平行進化 parallel evolution
 共通の祖先から分岐した子孫が、よく似た進化の傾向を示すこと。


◇ ポリジーン poly gene
 複数遺伝子の数が多く、それぞれの作用が小さく同義的に補足しあう場合これらの遺伝子群は量的形質の発現に関与し連続的な変異を生み出す。これらの遺伝子群をポリジーン系と呼ぶ。ポリジーン系を構成する一つ一つの遺伝子をポリジーンと呼ぶ。環境の変異に対する影響が大きい。背の高さ、体型、肌の色のような多くのヒトの特徴を受け継いだ構成要素は、一つの座における対立遺伝子によって受け継いだものではない。多くの異なる座の対立遺伝子が各々の特徴に影響を与える。


◇ 翻訳 translation
 細胞中でたんぱく質が生合成される際、メッセンジャーRNAの遺伝暗号をリボソームが読みとり、それに従ってトランスファーRNAがアミノ酸を運び、ポリペプチドの鎖を形成していく過程。


◇ ミッシング・リンク missing link
 現在の生物や化石で、種と種の中間の生物がしばしば見当たらないことをミッシング・リンクと呼ぶ。


◇ メンデル集団 mendelianpopulation
 有性繁殖の可能性がある集合。同一の繁殖社会を構成している個体は共通の遺伝子型を作ることができる。最大のメンデル集団は種である。例えば、日本人という集団も部分的なメンデル集団である。


◇ ラマルキズム Lamarckism
 ジャン・バティスト・ラマルクの思想にもとづく進化説。よく使う器官は発達し、そうでない器官は退化するという「用不用の法則」、その形質は、次世代に伝えられるとする「獲得形質の遺伝の法則」を中心にする。


◇ リボソーム ribosome
 すべての細胞内に存在するたんぱく合成の場。細胞内小器官の1つで、たんぱく質とリボソームRNAからなる小さな球状の粒子。細胞内に多数存在し、メッセンジャーRNAの長さに応じて複数のリボソームが結合し、たんぱく質を作ることが多い。


◇ 量的形質 quantitative character
 身長や体重などの量的に計測できる形質。変異に対する環境の影響は大きい。ポリジーン支配である。